Медицинская радиология и радиационная безопасность. 2018. Том 63. № 1. C. 5-27

РАДИАЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ

DOI: 10.12737/article_5a82e4a3908213.56647014

А.Н. Котеров1, Л.Н. Ушенкова1, Э.С. Зубенкова1, А.А. Вайнсон1,2, А.П. Бирюков1

СООТНОШЕНИЕ ВОЗРАСТОВ ОСНОВНЫХ ЛАБОРАТОРНЫХ ЖИВОТНЫХ (МЫШЕЙ, КРЫС, ХОМЯЧКОВ И СОБАК) И ЧЕЛОВЕКА: АКТУАЛЬНОСТЬ ДЛЯ ПРОБЛЕМЫ ВОЗРАСТНОЙ РАДИОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ И АНАЛИЗ ОПУБЛИКОВАННЫХ ДАННЫХ

1. Федеральный медицинский биофизический центр им. А.И. Бурназяна ФМБА России, Москва, e-mail: Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. ; 2. Национальный медицинский исследовательский центр онкологии им. Н.Н. Блохина Минздрава РФ, Москва

А.Н. Котеров - зав. лабораторией, д.б.н.; Л.Н. Ушенкова - в.н.с., к.б.н.; Э.С. Зубенкова - в.н.с., к.б.н.; А.А. Вайнсон - руководитель группы, д.б.н., проф.; А.П. Бирюков - зав. отделом, д.м.н., проф.

Реферат

Цель: Обзорно-синтетическое исследование опубликованных данных по соотношению возрастов наиболее часто используемых лабораторных животных (мышей, крыс, хомячков и собак) и человека для получения формульных зависимостей и калибровочных кривых.

Обоснование: Работа является преамбулой для более обширного анализа данных о возрастной радиочувствительности животных применительно к экстраполяции на человека выявленных закономерностей. Представленный вводный обзор истории исследований в этой области показал, что основные работы были выполнены в 1950-1960-х гг. и, частично, в 1970-х гг., а полученные результаты почти ничего не дали для практической радиационной медицины и радиационной безопасности. Исследований зависимости радиочувствительности от возраста человека при общем облучении в значительных дозах практически не было обнаружено, хотя такие данные и важны из-за перманентной угрозы ядерных инцидентов и терроризма. В связи с этим, количественное перенесение зависимостей, выявленных для различных видов животных, на ситуацию с острым облучением человека продолжает оставаться актуальным. В полном виде это не было выполнено до сих пор, что показал анализ источников, в том числе документов НКДАР, МКРЗ, ВОЗ и др.

Материал и методы: Для расчетов и обобщающего анализа использовали данные о физиологических возрастных периодах и их границах для животных и человека, опубликованные в весомых научных источниках. На основе извлеченных значений (из таблиц и диаграммы оригиналов), с помощью программ IBM SPSS и Statistica выведена формула для «табельных» зависимостей «возраст животного - возраст человека» и построен соответствующий калибровочных график. Использовали данные как прямого, так и косвенного характера. В первом случае (мыши, крысы, собаки) - из работ, в которых непосредственно сопоставлялись возрастные периоды животных и человека, во втором (мыши, крысы, хомячки) - когда количественные сведения о том или ином возрастном периоде для животного дали возможность провести собственное сопоставление его с аналогичным периодом жизни человека.

Результаты: Выведены «стандартные» формулы и получены «табельные» калибровочные кривые, позволяющие сопоставить возраст мышей, крыс, хомячков и собак с возрастом человека. Параллельно выяснилось, что множество находящихся в англо- и русскоязычном Интернете так называемых «калькуляторов», позволяющих, по утверждениям их разработчиков, переводить возраст практически любого животного в возраст человека, дают при сравнительных оценках с обнаруженными на основе научных данных зависимостями не совпадающие результаты (разница до 20-60 %).

Выводы. Полученные данные заполняют имевшиеся научные пробелы, создавая предпосылки как для сопоставления параметров возрастной радиочувствительности лабораторных животных и человека (что важно на современном этапе для радиационной безопасности), так и для использования в других экспериментальных областях медико-биологических дисциплин. На основе рассмотренных в работе соответствующих подходов к проблеме, возможно аналогичное выведение соотношений для возраста любого иного животного и человека.

Ключевые слова: соотношение возраст животного - возраст человека, мыши, крысы, хомячки, собаки, возрастная радиочувствительность

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

  1. Лейн-Петер У. Обеспечение научных исследований лабораторными животными. М.: Медицина. 1964. 194 с.
  2. Западнюк И.П., Западнюк В.И., Захария Е.А., Западнюк Б.В. Лабораторные животные. Разведение, содержание, использование в эксперименте. 3-е изд. Киев: Вища школа. Головное из-во. 1983. 383 с.
  3. Sengupta P. The laboratory rat: relating its age with human’s // Int. J. Prev. Med. 2013. Vol. 4. No. 6. P. 624-630.
  4. Dutta S., Sengupta P. Men and mice: relating their ages // Life Sci. 2016. Vol. 152. P. 244-248.
  5. Laboratory rats // In: Site ‘Canadian Council on Animal Care in science’. Guide to the Care and Use of Experimental Animals, Volume 2. 1984. URL: http://www.ccac.ca/Documents/Standards/Guidelines/Vol2/rats.pdf. (Дата обращения 26.06.2017)
  6. Асташкин Е.И., Ачкасов Е.Е., Афонин К.В. и соавт. Руководство по лабораторным животным и альтернативным моделям в биомедицинских технологиях. Под ред. Н.Н. Каркищенко и С.В. Грачева. М. 2010. 343 с. URL: http://www.scbmt.ru/mag/rukovodstvo.pdf. (Дата обращения 26.10.2017).
  7. Ярмоненко С.П., Вайнсон А.А. Радиобиология человека и животных. М.: Высш. шк. 2004. 549 с:
  8. Радиационная медицина. Под общ. ред. Л.А. Ильина. В четырех томах. Т. 1. Теоретические основы радиационной медицины. М.: ИздАТ. 2004. 992 с.
  9. Williams J.P., Brown Stephen L., Georges G.E. Animal models for medical countermeasures to radiation exposure // Radiat. Res. 2010. Vol. 173. No. 4. P. 557-578.
  10. Chua H.L., Plett P.A., Sampson C.H. et al. Long-term hematopoietic stem cell damage in a murine model of the hematopoietic syndrome of the acute radiation syndrome // Health Phys. 2012. Vol. 103. No. 4. P. 356-366.
  11. Unthank J.L., Miller S.J., Quickery A.K. et al. Delayed effects of acute radiation exposure in a murine model of the H-ARS: multiple-organ injury consequent to <10 Gy total body irradiation // Health Phys. 2015. Vol. 109. No. 5. P. 511-521.
  12. IARC International Agency for Research on Cancer. IARC monographs on the evaluation of carcinogenic risks to humans. Preamble. Lyon. France. 2006. 27 p.
  13. Crump K.S., Duport P., Jiang H. et al. A meta-analysis of evidence for hormesis in animal radiation carcinogenesis, including a discussion of potential pitfalls in statistical analyses to detect hormesis // J. Toxicol. Environ. Health B. Crit. Rev. 2012. Vol. 15. No. 3. P. 210-231.
  14. Clifton D.K., Bremner W.J. The effect of testicular x-irradiation on spermatogenesis in man. A comparison with the mouse // J. Androl. 1983. Vol. 4. No. 6. P. 387-392.
  15. ICRP Publication 118. ICRP Statement on tissue reactions and early and late effects of radiation in normal tissues and organs - threshold doses for tissue reactions in a radiation protection context // Ann. ICRP. 2012. Vol. 41. No. 1/2. 325 p.
  16. UNSCEAR 2006. Report to the General Assembly, with Scientific Annexes. Annex A. Epidemiological studies of radiation and cancer. United Nations. New York. 2008. P. 17-322.
  17. UNSCEAR 2001. Report to the General Assembly, with Scientific Annexes. Annex Hereditary effects of radiation. United Nations. New York. 2001. P. 5-160.
  18. Шпаро Л.А., Фокина Т.В., Миримова Т.Д. и соавт. Особенности реакции растущего организма на действие ионизирующей радиации. М.: Медгиз. 1960. 180 с.
  19. Furth J., Furth O.B. // Neoplastic diseases produced in mice by general irradiation with x-rays. I. Incidence and types of neoplasms // Amer. J. Cancer. 1936. Vol. 28. P. 54-65.
  20. Quastler H. Studies on roentgen death in mice. II. Body weight and sensitivity // Amer. J. Roentgenol. and Radiat. Ther. 1945. Vol. 54. P. 457-461.
  21. Abrams H.L. Influence of age, body weight, and sex on susceptibility of mice to the lethal effects of X-radiation // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1951. Vol. 76. No. 4. P. 729-732.
  22. Sacher G.A. Dependence of acute radiosensitivity on age in adult female mouse // Science. 1957. Vol. 125. No. 3256. P. 1039-1040.
  23. Русанов А.М. Выносливость белых мышей к воздействию рентгеновых лучей в различные периоды развития // Вестн. рентгенол. радиол. 1955. № 3. С. 17-19.
  24. Холин В.В. Особенности реакций растущего организма при воздействии массивных доз проникающих излучений // Мед. радиология. 1956. Т. 1. № 2. С. 75-80.
  25. Холин В.В. О некоторых особенностях реагирования крыс на облучение рентгеновыми лучами в зависимости от возраста и дозы // Мед. радиология. 1956. Т. 1. № 4. С. 22-25.
  26. Kohn H.I., Kallman R.F. Age, growth, and the LD50 of x-rays // Science. 1956. Vol. 124. No. 3231. P. 1078.
  27. Crosfill M.L., Lindop P.J., Rotblat J. Variation of sensitivity to ionizing radiation with age // Nature. 1959. Vol. 183. No. 4677. P. 1729-1730.
  28. Холин В.В. Экспериментальные данные к установлению ЛД50 для животных, облученных в разные периоды постнатального развития // Радиобиология. 1961. Т. 1. № 5. С. 750-751.
  29. Холин В.В. Средняя продолжительность жизни крыс при облучении на различных стадиях постнатального развития // Бюлл. экспер. биол. мед. 1962. Т. 53. С. 28-31.
  30. Fowler J.F. Влияние возраста на радиочувствительность // В сб.: «Радиационные эффекты в физике, химии и биологии». Пер. с англ. В.И. Кадрора и А.В. Савича. Под ред. Д.Э.Гродзенского и П.Д. Горизонтова. - М.: Атомиздат. 1965. С. 353-380. (Radiation Effects in Physics, Chemistry and Biology. Proc. 2th Intern. Congress of Radiation Research, Harrogate, Great Britian, August 5-11, 1962. Ed. by M. Ebert, A. Howard. Amsterdam: North-Holland Publishibg Company, 1963).
  31. Jones D.C.L., Kimeldorf D.J. Effect of age at irradiation on life span in the male rat // Radiat. Res. 1964. Vol. 22. No. 1. P. 106-115.
  32. Norris W.P., Fritz T.E., Rehfeld C.E., Poole C.M. The response of the beagle dog to cobalt-60 gamma radiation: determination of the LD50(30) and description of associated changes // Radiat. Res. 1968. Vol. 35. No. 3. P. 681-708.
  33. Ward B.C., Childress J.R., Jessup G.L. Jr, Lappenbusch W.L. Radiation mortality in the Chinese hamster, Cricetulus griseus, in relation to age // Radiat. Res. 1972. Vol. 51. No. 3. P. 599-607.
  34. Garner R.J., Phemister R.D., Angleton G.M. et al. Effect of age on the acute lethal response of the beagle to cobalt-60 gamma radiation // Radiat. Res. 1974. Vol. 58. No. 2. P. 190-195.
  35. Коноплянникова О.А., Конопляников А.Г. Возрастные изменения радиочувствительности животных и критических клеточных систем. Сообщение 1. Выживаемость при облучении в «костномозговом» диапазоне доз и общая характеристика состояния пула КОЕ // Радиобиология. 1977. Т. 17. № 6. С. 844-848.
  36. Yuhas J.M., Storer J.B. The effect of age on two modes of radiation death and on hematopoietic cell survival in the mouse // Radiat. Res. 1967. Vol. 32. No. 3. P. 596-605.
  37. Yuhas J.M., Huang D., Storer J.B. Residual radiation injury: hematopoietic and gastrointestinal involvement in relation to age // Radiat. Res. 1969. Vol. 38. No. 3. P. 501-512.
  38. Denekamp J.: Residual radiation damage in mouse skin 5 to 8 months after irradiation // Radiology. 1975. Vol. 115. No. 1. P. 191-195.
  39. Siemann D.W., Hill R.P., Bush R.S. Animal age: a factor influencing the time of death following local thoracic irradiation // Int. J. Radiat. Oncol. Biol. Phys. 1979. Vol. 5. No. 11-12. P. 2069-2072.
  40. Book S.A., McNeill D.A., Spangler W.L. Age and its influence on effects of iodine-131 in guinea pig thyroid glands // Radiat. Res. 1980. Vol. 81. No. 2. P. 254-261.
  41. Коноплянникова О.А., Конопляников А.Г. Возрастные изменения радиочувствительности животных и критических клеточных систем. Выживаемость стволовых клеток эпителия тонкого кишечника и 4-5-суточная смертность мышей разного возраста после облучения // Радиобиология. 1984. Т. 24. № 2. С. 249-252.
  42. Даренская Н.Г., Насонова Т.А. Оценка влияния физических и биологических факторов на особенности развития кроветворной формы лучевой болезни собак и двух видов обезьян // Радиац. биология. Радиоэкология. 2005. Т. 45. № 1. С. 73-78.
  43. Шафиркин А.В., Григорьев Ю.Г. Межпланетные и орбитальные космические полеты. Радиационный риск для космонавтов. Радиобиологическое обоснование. М.: Экономика. 2009. 639 с.
  44. Григорьев Ю.Г., Ушаков И.Б., Красавин Е.А. и соавт. Космическая радиобиология за 55 лет (к 50-летию ГНЦ РФ- ИМБП РАН). Российская академия наук, Институт медико-биологических проблем и др. М.: Экономика. 2013. 303 с.
  45. Jordan S.W. Late gonadal radiation effects // Hum. Pathol. 1971. Vol. 2. No. 4. P. 551-558.
  46. UNSCEAR 1988. Report to the General Assembly, with Scientific Annexes. Annex G. Early effects in man of high doses of radiation. United Nations. New York. 1988. P. 545-647.
  47. Kamada N., Shigeta C., Kuramoto A. et al. Acute and late effects of A-Bomb radiation studied in a group of young girls with a defined condition at the time of bombing // J. Radiat. Res. 1989. Vol. 30. P. 218-225.
  48. Fujita S., Kato H., Schull W.J. The LD50 associated with exposure to the atomic bombing of Hiroshima and Nagasaki // J. Radiat. Res. 1991. Suppl. P. 154-161.
  49. Medical Management of Radiation Accidents, Second Edition. Ed. by: I. Gusev, A. Guskova, F.A. Mettler. Boca Raton, London, New York, Washington D.C.: CRC Press. 2001. 652 p.
  50. Stricklin D., Millage K. Evaluation of demographic factors that influence acute radiation response // Health Phys. 2012. Vol. 103. No. 2. P. 210-216.
  51. Mole RH. The LD50 for uniform low LET irradiation of man // Brit. J. Radiol. 1984. Vol. 57. No. 677. P. 355-369.
  52. Strom D.J. Health impacts from acute radiation exposure. Prepared for the Office of Security Affairs U.S. Department of Energy under Contract DE-AC06-76RLO 1830. - Pacific Northwest National Laboratory Richland, Washington, September 2003. 41 p.
  53. AGIR. 2013. Human Radiosensitivity. Report of the Independent Advisory Group on Ionising Radiation. Doc. HPA, RCE-21. Health Protection Agency, Chilton. 2013. URL: https://www.gov.uk/government/uploads/system/uploads/attachment_data/file/333058/RCE-21_v2_for_website.pdf. (Дата обращения 11.11.2017).
  54. Tudway R.C. The age factor in the susceptibility of man and animals to radiation. III. The age of the patient and tolerance to radiation // Brit. J. Radiol. 1962. Vol. 35. P. 36-42.
  55. Цыб А.Ф., Будагов Р.С., Замулаева И.А. и соавт. Радиация и патология. Под общ. ред. А.Ф. Цыба. - М.: Высш. шк. 2005. 341 с.
  56. Mettler F.A. Medical effects and risks of exposure to ionising radiation // J. Radiol. Prot. 2012. Vol. 32. No. 1. P. N9-N13.
  57. Balonov M.I., Shrimpton P.C. Effective dose and risks from medical X-ray procedures // Ann. ICRP. 2012. Vol. 41. No. 3-4. P. 129-141.
  58. UNSCEAR 2000. Report to the General Assembly, with Scientific Annex G. Biological effects at low radiation doses. New York. 2000. P. 73-175.
  59. BEIR VII Report 2006. Phase 2. Health Risks from Exposure to Low Levels of Ionizing Radiation. Committee to Assess Health Risks from Exposure to Low Levels of Ionizing Radiation, - National Research Council. URL: http://www.nap.edu/catalog/11340.html. (Дата обращения 18.09.17.).
  60. ICRP Publication 99. Low-dose Extrapolation of Radiation-related Cancer Risk. Annals of the ICRP. Ed. by J. Valentin. Amsterdam - New-York: Elsevier. 2006. 147 p.
  61. DiCarlo A.L., Maher C., Hick J.L. et al. Radiation injury after a nuclear detonation: medical consequences and the need for scarce resources allocation // Disaster Med. Public Health Prep. 2011. Vol. 5. Suppl. 1. P. S32-S44.
  62. Adams T.G., Sumner L.E., Casagrande R. Estimating risk of hematopoietic acute radiation syndrome in children // Health Phys. 2017 Sep 29. doi: 10.1097/HP.0000000000000720.
  63. UNSCEAR 1993. Report to the General Assembly, with Scientific Annex. Annex I. Late deterministic effects in children. New York. 1993. P. 869-922.
  64. UNSCEAR 2013. Report to the General Assembly, with Scientific Annex. Vol. II. Annex B. Effects of radiation exposure of children. New York. 2013. P. 1-268.
  65. Hendry J.H., Niwa O., Barcellos-Hoff M.H. et al. ICRP Publication 131: Stem cell biology with respect to carcinogenesis aspects of radiological protection // Ann. ICRP. 2016. Vol. 45. No. 1. Suppl. P. 239-252.
  66. ICRP Publication 103. The 2007 Recommendations of the International Commission on Radiological Protection // Ann. ICRP. 2007. Vol. 37. No. 2-4. 329 p.
  67. ICRP Publication 72. Age-dependent doses to members of the public from intake of radionuclides: Part 5. Compilation of ingestion and inhalation dose coefficients // Ann. ICRP. 1996. Vol. 26. No. 1. P. 1-91.
  68. Children and Radiation. Children’s Health and the Environment // WHO Training Package for the Health Sector. World Health Organization. 2009. 41 p. URL: http://www.who.int/ceh/capacity/radiation.pdf. (Дата обращения 13.11.2017).
  69. Власов В.В. Эпидемиология. 2-е изд., испр.- М.: ГЭОТАР-Медиа. 2006. 464 с.
  70. Canadian Council on Animal Care in Science. Guide to the Care and Use of Experimental Animals, Volume 2. 1984. URL: https://www.ccac.ca; http://www.ccac.ca/Documents/Standards/Guidelines/Vol2/rats.pdf. (Дата обращения 26.10.2017).
  71. Synthetic Study. World Health Organization Centre for Health Development. A Glossary of terms for Community Health Care and Services for Older Persons. 2004. Цитировано по: ‘The Rulebase Foundation’. URL: https://definedterm.com/synthetic_study. (Дата обращения 26.06.2017).
  72. Blettner M., Sauerbrei W., Schlehofer B. et al. Traditional reviews, meta-analyses and pooled analyses in epidemiology // Int. J. Epidemiol. 1999. Vol. 28. No. 1. P. 1-9.
  73. Friedenreich C.M. Commentary: Improving pooled analyses in epidemiology // Int. J. Epidemiol. 2002. Vol. 31. No. 1. P. 86-87.
  74. Ушенкова Л.Н., Котеров А.Н., Бирюков А.П. Объединенный (pooled) анализ частоты генных перестроек RET/PTC в спонтанных и радиогенных папиллярных карциномах щитовидной железы // Радиац. биология. Радиоэкология. 2015. Т. 55. № 4. С. 355-388.
  75. Flurkey K., Currer J.M., Harrison D.E. The mouse in aging research // In: The Mouse in Biomedical Research. 2nd Edition. Ed. by J.G. Fox et al. American College Laboratory Animal Medicine. Burlington, MA: Elsevier. 2007. P. 637-672. URL: https://www.jax.org/research-and-faculty/research-labs/the-harrison-lab/gerontology/life-span-as-a-biomarker. (Дата обращения 11.11.2017).
  76. Sengupta P. A scientific review of age determination for a laboratory rat: how old is it in comparison with human age? // Biomed. Internat. 2011. Vol. 2. P. 81-89. URL: http://www.bmijournal.org/index.php/bmi/article/view/80. (Дата обращения 26.06.2017).
  77. Quinn R. Comparing rat’s to human’s age: How old is my rat in people years? // Nutrition. 2005. Vol. 21. No. 6. P. 775-777.
  78. Andreollo N.A., dos Santos E.F, Araujo M.R, Lopes L.R. Rat’s age versus human’s age: what is the relationship? // ABCD Arq. Bras. Cir. Dig. 2012. Vol. 25. No. 1. P. 49-51.
  79. Demetrius L. Of mice and men. When it comes to studying ageing and the means to slow it down, mice are not just small humans // EMBO Rep. 2005. Vol. 6. Spec. No. P. S39-S44.
  80. Demetrius L. Aging in mouse and human systems: a comparative study // Ann. N. Y. Acad. Sci. 2006. Vol. 1067. P. 66-82.
  81. Donaldson H.H. A comparison of the white rat with man in respect to the growth of the entire body // In: Boas Anniversary volume. N.Y.: G.E. Stechert & Co. 1906. P. 5-26.
  82. Donaldson H.H. The rat. Reference tables and data for the albino rat (Mus norwegicus albinos) and the Norway rat (Mus norwegicus) // Memoirs of The Wistar Institute of Anatomy and Biology. No. 6. Philadelphia. 1915. 300 p. URL: http://www.biodiversitylibrary.org/item/62983#page/8/mode/1up. (Дата обращения 10.12.2017).
  83. Slonaker J.R. The effect of pubescence, oestruation and menopause of the voluntary activity in the albino rat // Amer. J. Physiol. 1924. Vol. 68. P. 294-315.
  84. Ruth E.B. Metamorphosis of the pubic symphysis. I. The white rat (Mus norvegicus albinus) // Anat. Rec. 1935. Vol. 64. No. 1. P. 1-7.
  85. Chappel S.C., Ramaley J.A. Changes in the isoelectric focusing profile of pituitary follicle-stimulating hormone in the developing male rat // Biol. Reprod. 1985. Vol. 32. No. 3. P. 567-573.
  86. Поворознюк В.В., Гопкалова И.В., Григорьева Н.В. Особенности изменений минеральной плотности костной ткани у белых крыс линии Вистар в зависимости от возраста и пола // Пробл. старения и долголетия (Киев). 2011. Т. 20. № 4. С. 393-401. URL: http://www.geront.kiev.ua/psid-2010/2011_4.pdf. (Дата обращения 14.11.2017).
  87. Chou C., Lee P., Lu K., Yu H. A population study of house mice (Mus musculus castaneus) inhabiting rice granaries in Taiwan // Zool. Stud. 1998. Vol. 37. No. 3. P. 201-212.
  88. Augusteyn R.C. Growth of eye lens: 1. Weight accumulation in multiple species // Mol. Vis. 2014. Vol. 20. P. 410-426.
  89. Rowe F.P., Bradfield A., Quy R.J., Swinney T. Relationship between eye lens weight and age in the wild house mouse (Mus musculus) // J. Appl. Ecol. 1985. Vol. 22. No. 1. P. 55-61.
  90. Birney E.C., Jenness R., Baird D.D. Eye lens proteins as criteria of age in cotton rats // J. Wildl. Manag. 1975. Vol. 39. No. 4. P. 718-728.
  91. Hardy A.R., Quy R.J., Huson L.W. Estimation of age in the Norway rat (Rattus norvegicus) from the weight of the eye lens // J. Appl. Ecol. 1983. Vol. 20. No. 1. P. 97-102.
  92. Lord D.R. The lens as an indicator of age in cotton-tail rabbits // J. Wildl. Manag. 1959. Vol. 23. P. 358-360.
  93. Kilborn S.H., Trudel G., Uhthoff H. Review of growth plate closure compared with age at sexual maturity and lifespan in laboratory animals // Contemp. Top. Lab. Anim. Sci. 2002. Vol. 41. No. 5. P. 21-26.
  94. Roberto M., Favia A., Lozupone E. A topographical analysis of the post-natal bone growth in the cochlea of the dog // J. Laryngol. Otol. 1997. Vol. 111. No. 1. P. 23-29.
  95. Korenbrot C.C., Huhtaniemi I.T., Weiner R.I. Preputial separation as an external sign of pubertal development in the male rat // Biol. Reprod. 1977. Vol. 17. No. 2. P. 298-303.
  96. King H.D. On the weight of the albino rat at birth and the factors that influence it // Anat. Rec. 1915. Vol. 9. No. 3. P. 213-231.
  97. Poiley S.M. Growth tables for 66 strains and stocks of laboratory animals // Lab. Anim. Sci. 1972. Vol. 22. No. 5. P. 758-779.
  98. Adams N., Boice R. A longitudinal study of dominance in an outdoor colony of domestic rats // J. Comp. Psychol. 1983. Vol. 97. No. 1. P. 24-33.
  99. Wilkinson J.E., Burmeister L., Brooks S.V. et al. Rapamycin slows aging in mice // Aging Cell. 2012. Vol. 11. No. 4. P. 675-682.
  100. American Academy of Pediatrics. Revised breastfeeding recommendations. 2005. URL: http://www.covenantcarepediatrics.com/american-academy-pediatrics-revises-breastfeeding-recommendations/. (Дата обращение 14.11.2017).
  101. An age entry for Mus musculus // In: An Age Database of Animal Ageing and Longevity. 2017. URL: http://genomics.senescence.info/species/entry.php?species=Mus_musculus. (Дата обращения 10.12.2017).
  102. Mouse Mourned: Yoda dies at age 4 // Science News. Magazin of the Society for Science & Public. April 29. 2004. URL: https://www.sciencenews.org/article/mouse-mourned-yoda-dies-age-4. (Дата обращения 14.11.2017).
  103. Hagenauer M.H., Perryman J.I., Lee T.M., Carskadon M.A. Adolescent changes in the homeostatic and circadian regulation of sleep // Dev. Neurosci. 2009. Vol. 31. No. 4. P. 276-284.
  104. Kercmar J., Tobet S., Majdic G. Social isolation during puberty affects female sexual behavior in mice // Front. Behav. Neurosci. 2014. Vol. 8. P. 337-341.
  105. Austad S.N. Comparing aging and life histories in mammals // Exp. Gerontol. 1998. Vol. 32. No. 1-2. P. 22-38.
  106. Taft R.A., Davisson M., Wiles M.V. Know thy mouse // Trends Genet. 2006. Vol. 22. No. 12. P. 649-653.
  107. Grant J.C. The upper limb // In: Grant’s Atlas of Anatomy. 6th edit. Ed. by J.C. Grant. Baltimore: Williams & Wilkins. 1972. P. 100.
  108. Svedbrant J., Bark R., Hultcrantz M., Hederstierna C. Hearing decline in menopausal women-a 10-year follow-up // Acta. Otolaryngol. 2015. Vol. 135. No. 8. P. 807-813.
  109. Конвертер возраста // Сайт ‘Wpcal’. URL: https://wpcalc.com/konverter-vozrasta/. (Дата обращения 15.11.2017).
  110. Конвертер возраста // Сайт ‘Allcalc’. URL: http://allcalc.ru/node/795. (Дата обращения 15.11.2017).
  111. Mouse age calculator // Site ‘Age Converter’. URL: http://www.age-converter.com/mouse-age-calculator.html. (Дата обращения 15.11.2017).
  112. Pass D. Freeth G. The rat // Anzccart News. 1993. Vol.6. No. 4. P. 1-4.
  113. Западнюк В.И. Гериатрическая фармакология. Киев: Здоров’я. 1977. 340 с.
  114. Махинько В.И., Никитин В.Н. Константы роста и функциональные периоды развития в постнатальной жизни белых крыс // В кн.: «Эволюция темпов индивидуального развития животных». М.: Наука. 1977. С. 249-266.
  115. Гелашвили О.А. Вариант периодизации биологически сход­ных стадий онтогенеза человека и крысы // Саратовский научно-медицинский журнал. 2008. № 4 (22). С. 125-126.
  116. Rat Behavior and Biology. Sections: a) Biological Statistics of the Norway Rat. URL: http://www.ratbehavior.org/Stats.htm and b) How old is a rat in human years? URL: http://www.ratbehavior.org/RatYears.htm. (Дата обращения 15.11.2017. Согласно данным из [78], в 2011г. сайт и материал уже существовали. На сайте указан копирайт от 2003-2004 гг.).
  117. Koolhaas J.M. The laboratory rat // In: The UFAW Handbook on the Care and Management of Laboratory and Other Research Animals, Eighth Edition. Ed. by R. Hubrecht, & J. Kirkwood. University of Groningen. 2010. P. 311-326. URL: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/9781444318777.ch22/summary. (Дата обращения 15.11.2017).
  118. Mccormick D.L. Preclinical evaluation of carcinogenicity using the rodent two-year bioassay // In: A Comprehensive Guide to Toxicology in Preclinical Drug Development. Ed. by A.S. Faqi. Amsterdam, Boston, Heidelberg, London, New York, Oxford, San Diego, San Francisco, Singapore, Sydney, Tokyo: Elsevier. 2013. P. 423-435.
  119. Nakazawa M., Tawaratani T., Uchimoto H. et al. Spontaneous neoplastic lesions in aged Sprague-Dawley rats // Exp. Anim. 2001. Vol. 50. No. 2. P. 99-103.
  120. Calhoun J.B. The Ecology and Sociology of the Norway Rat. U.S. Department of Health, Education, and Welfare. Public Health Service, Bethesda, Maryland: US Government Printing Office. 1963. 288 p.
  121. Donaldson H.H. The rat: data and reference tables. 2nd ed., revised and enlarged. American Anatomical Memoir of The Wistar Institute of Anatomy and Biology. No. 6. Philadelphia. 1924. 469 p. (212 tables, 72 charts, 13 figures, with bibliography comprising 2329 titles.).
  122. The rat; reference tables and data for the albino rat (Mus norvegicus albinus) and the Norway rat (Mus norvegicus), by Donaldson, Henry Herbert, 1857-1938. Published 1915. M. Bound reprints. Philadelphia (Publisher). 1986. 300 p.
  123. Long J.A., Evans A.M. On the attainment of sexual maturity and the character of the first estrous cycle in the rat // Anat. Rec. 1920. Vol. 18. P. 244-256.
  124. Freudenberger C.B. A comparison of the Wistar albino and the Long-Evans hybrid strain of the Norway rat // Amer. J. Anat. 1932. Vol. 50. No. 2. P. 293-350.
  125. The Laboratory Rat. Vol. 1. Biology and Diseases. Ed. by H.J. Baker, J.R. Lindsey, S.H. Weisbroth. New York. Academic Press. 1979.
  126. The Laboratory Rat. Second edition. Ed. by M.A. Suckow, S.H. Weisbroth, C.L. Franklin. Amsterdam, Boston, Heidelberg, London, New York, Oxford, San Diego, San Francisco, Singapore, Sydney, Tokyo: Elsevier. 2006. 912 p.
  127. Weihe W.H. The laboratory rat // In: UFAW Handbook on the Care and Management of Laboratory Animals. 6th. Ed. by T. Pool. Longman Scientific and Technical. Harlow. 1987.
  128. Engelbregt M.J., Houdijk M.E., Popp-Snijders C., Delemarre-van de Waal H.A. The effects of intra-uterine growth retardation and postnatal undernutrition on onset of puberty in male and female rats // Pediatr. Res. 2000. Vol. 48. No. 6. P. 803-807.
  129. Kohn D.F., Clifford C.B. Biology and diseases of rats // In: Laboratory animal medicine. 2nd. Ed. by J.G. Fox, L.C. Anderson, F.M. Loew, F.W. Quimby. New York: Academic Press. 2002. P. 121-165.
  130. Hofmann B., Holm S., Iversen J.-G. Philosophy of science // In: Research methodology in the medical and biological sciences. Ed. by P. Laake, H.B. Benestad, B.R. - Olsen. Academic Press, Elsevier. 2007. P. 1-32.
  131. Ward B.C., Childress J.R., Jessup G.I. Effect of age on radiation mortality in the Chinese hamster // In: Radiation Bioeffects, Summary Report, Jan.-Dec. 1969. Ed. by D.M. Hodge. U.S. Public Health Service Bureau of Radiological Health Report. No. BRH/DBE 70-1. 1970 // Radiat. Res. 1970. Vol. 43. P. 242.
  132. Institutional Animal Care and Use Committee Guidebook. 2nd Edition. Office of Laboratory Animal Welfare. National Institutes of Health. 2002. 210 p.
  133. Handbook of Laboratory Animal Science. 2nd Edition. Vol. I. Essential Principles and Practices. Ed. by J. Hau, G.L. Van Hoosier, Jr. Boca Raton, London, New York, Washington D.C.: CRC Press. 2003. 548 p.
  134. Guide for the Care and Use of Laboratory Animals. 8th Edition // Committee for the Update of the Guide for the Care and Use of Laboratory Animals. Institute for Laboratory Animal Research. Division on Earth and Life Studies. Washington D.C.: The National Academies Press. 2011. 220 p.
  135. Hamsters // In: Site ‘Canadian Council on Animal Care in Science. Guide to the Care and Use of Experimental Animals, Vol. 2. 1984. URL: https://www.ccac.ca/Documents/Standards/Guidelines/Vol2/hamsters.pdf. 11 p. (Дата обращения 26.06.2017).
  136. Laboratory Hamsters. Ed. by G.L. Van Hoosier, C.W. McPherson. Orlando,San Diego, New York, Austin, Boston, London, Sydney, Tokyo, Toronto: Academic Press Inc. 1987. 400 p.
  137. Hamster. Biology, Care, Diseases & Models // NetVet & the Electronic Zoo. Washington University. Division of Comparative Medicine. St. Louis, Missouri. 1991. URL: http://netvet.wustl.edu/species/hamsters/hamstbio.txt. (Дата обращения 13.11.2017).
  138. О’Нил А. Хомячки. Пер. с англ. Т.В. Лисициной. М.: Аквариум-Принт. 2005. 31 с.
  139. Нестерова Д. Хомячки. ЛитРес. Вече. 2008. 340 с.
  140. Wolczuk K., Kobak J. Post-natal growth of the gastrointestinal tract of the Siberian hamster: morphometric analysis // Anat. Histol. Embryol. 2914. Vol. 43. No. 6. P. 453-467.
  141. Romeo R.D., Schulz K.M., Nelson A.L. et al. Testosterone, puberty, and the pattern of male aggression in Syrian hamsters // Dev. Psychobiol. 2003. Vol. 43. No. 2. P. 102-108.
  142. Zehr J.L., Todd B.J. Schulz K.M. et al. Dendritic pruning of the medial amygdala during pubertal development of the male Syrian hamster // J. Neurobiol. 2006. Vol. 66. No. 6. P. 578-590.
  143. Thorpe L.W., Connors T.J. The distribution of uterine glycogen during early pregnancy in the young and senescent Golden hamster // J. Gerontol. 1975. Vol. 30. No. 2. P. 149-153.
  144. Swanson L.J., Desjardins C., Turek F.W. Aging of the reproductive system in the male hamster: behavioral and endocrine patterns // Biol. Reprod. 1982. Vol. 26. P. 791-799.
  145. Руководство по геронтологии и гериатрии. В 4 томах. Том 1. Основы геронтологии. Общая гериатрия. Под редакцией В.Н. Ярыгина, А.С. Мелентьева. М: ГЭОТАР-Медиа. 2010. 720 с.
  146. Carnes B.A., Olshansky S.J., Hayflick L. Can human biology allow most of us to become centenarians? // J. Gerontol. A Biol. Sci. Med. Sci. 2013. Vol. 68. No. 2. P. 136-142.
  147. Гаврилов Л.А., Гаврилова Н.С. Биология продолжительности жизни. Под ред. В.П. Скулачева. 2-е изд. М.: Наука. 1991. 280 с.
  148. Hamster age calculator // Site ‘Age Converter’. URL: http://www.age-converter.com/hamster-age-calculator.html. (Дата обращения 18.11.2017).
  149. Preventive Care for Your Dog. Pet Health Network. URL: http://www.pethealthnetwork.com/dog-health/dog-checkups-preventive-care/how-old-your-dog-people-years/. (Дата обращения 19.11.2017).
  150. How Old is Your Dog in People Years? // Pet Health Network Contributors. URL: http://www.pethealthnetwork.com/dog-health/dog-checkups-preventive-care/how-old-your-dog-people-years. (Дата обращения 18.11.2017).
  151. Rehm M. Seeing double: twice-yearly wellness exams // Veterinary Economics. 2007. Vol. 48. № 10. P. 40-48.
  152. Veterinary Economics. 2007 Article Index. URL: http://files.dvm360.com/alfresco_images/DVM360//2013/11/17/52c4f5be-6f10-4943-9572-acb4547ac0d5/article-480678.pdf. (Дата обращения 19.11.2017).
  153. Luescher U.A. Canine Behavioral Development // In: Small Animal Pediatrics. Ed. by M.E. Peterson, M.A. Kutzler. St. Louis: Elsevier. 2011. 544 p. URL: https://www.fondation-barry.ch/sites/default/files/wissenschaftliches/Canine%20behavioral%20development.pdf. (Дата обращения 19.11.2017).
  154. Roberts P.B., Pfeffer A.T. Evidence for a decreased susceptibility to acute radiation lethality in young lambs // Health Phys. 1980. Vol. 39. No. 2. P. 225-229.
  155. Асташева Н.П., Анненков Б.Н., Храмцова Л.К., Финов В.П. Действие γ-излучения на выживаемость, развитие и продуктивность цыплят бройлеров // Радиац. биология. Радиоэкология. 2004. Т. 44. № 1. С. 43-46.

Для цитирования: Котеров А.Н., Ушенкова Л.Н., Зубенкова Э.С., Вайнсон А.А., Бирюков А.П. Соотношение возрастов основных лабораторных животных (мышей, крыс, хомячков и собак) и человека: актуальность для проблемы возрастной радиочувствительности и анализ опубликованных данных // Медицинская радиология и радиационная безопасность. 2018. Т. 63. № 1. С. 5-27. DOI: 10.12737/article_5a82e4a3908213.56647014

PDF (RUS) Полная версия статьи